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<!DOCTYPE html>

<title>Palmfarne</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Palmfarne</h1>

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</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Palmfarne

</th></tr>

<tr>

Cycas circinalis, junger (zentral stehender) und alter (zur Seite hängender) männlicher <a href="Zapfen_(Botanik)" title="Zapfen (Botanik)">Zapfen</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Reich_(Biologie)" title="Reich (Biologie)">Reich</a>:

</td>

<td><a href="Pflanzen" class="mw-redirect" title="Pflanzen">Pflanzen</a> (Plantae)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Abteilung</a>:

</td>

<td><a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> (Tracheophyta)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Unterabteilung</a>:

</td>

<td><a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a> (Spermatophytina)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:

</td>

<td><a href="Cycadopsida" class="mw-redirect" title="Cycadopsida">Cycadopsida</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td>Palmfarne

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name"><a href="Cycadopsida" class="mw-redirect" title="Cycadopsida">Cycadopsida</a>

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Adolphe_Brongniart" title="Adolphe Brongniart">Brongn.</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Cycadales

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

</tbody></table>

Die Palmfarne (Cycadales) sind eine der fünf heute lebenden, sehr unterschiedlich großen Gruppen der <a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a> und umfassen etwa 320 <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a>. Ihr deutscher Name bezieht sich auf die äußere Erscheinung, die sich durch einen palmenartigen oder unterirdischen Stamm und farnartige Blätter auszeichnet. Da ihre <a href="Samenanlage" title="Samenanlage">Samenanlagen</a> nicht in Fruchtblättern eingeschlossen sind, gehören sie zu den <a href="Nacktsamer" class="mw-redirect" title="Nacktsamer">Nacktsamern</a>. Die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane stehen bei den meisten Arten in zapfenartigen Organen und befinden sich stets auf unterschiedlichen Individuen (<a href="Di%C3%B6zie" title="Diözie">Diözie</a>).

Palmfarne kommen weltweit in den <a href="Tropen" title="Tropen">Tropen</a> vor, fehlen allerdings weitgehend in den tropischen Regenwäldern. Die Nutzung der Stämme als <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a>-Lieferanten war vor allem in der Vergangenheit von Bedeutung, heute sind einige Arten beliebte <a href="Zierpflanze" title="Zierpflanze">Zierpflanzen</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sprossachsen">Sprossachsen</h3></div>

Die Palmfarne bilden zwei Typen von <a href="Sprossachse" title="Sprossachse">Sprossachsen</a>, baumförmige Stämme und unterirdische <a href="Rhizom" title="Rhizom">Rhizome</a>.

Baumförmige Stämme tragen an ihrem oberen Ende einen Schopf von Blättern und haben somit ein palmähnliches Aussehen. Die Stämme sind meist gedrungen, gerade und unverzweigt. Sie erreichen häufig Wuchshöhen von fünf bis zehn Metern, einige Arten wie Lepidozamia hopei erreichen sogar 15 Meter. Im Alter sind manche Arten niederliegend, felsbewohnende Arten sogar hängend. Durch Bildung von Wurzelschösslingen kann es zu Gruppenbildung kommen.

Unterirdische Stämme können <a href="Pflanzenknolle" title="Pflanzenknolle">knollenförmig</a> sein und besitzen dann keine Blattnarben (bei Bowenia, Chigua, Stangeria und Zamia). Bei anderen Arten bleiben die Blattnarben erhalten (Cycas, Encephalartos und viele Macrozamia-Arten).

Bei vielen Arten sind die Blattbasen stark am Stammaufbau beteiligt. Die Stämme mancher Gattungen und die meisten Blattstiele besitzen die farntypischen Treppen<a href="Tracheide" title="Tracheide">tracheiden</a>, vielfach mit Anklängen an <a href="Hoft%C3%BCpfel" class="mw-redirect" title="Hoftüpfel">Hoftüpfel</a> (araukarioider Typ). Es kommen nur Tracheiden vor, <a href="Trachee_(Pflanze)" title="Trachee (Pflanze)">Tracheen</a> fehlen. Das <a href="Mark_(Botanik)" title="Mark (Botanik)">Mark</a> ist sehr ausgeprägt. Es ist teilweise reich an <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> und dient als Ort zur Speicherung von Reservestoffen.<a href="#cite_note-Zimmermann-1">[1]</a>

Der generelle Stammaufbau ist der einer <a href="Stele_(Botanik)" title="Stele (Botanik)">Eustele</a>. Das <a href="Sekund%C3%A4res_Dickenwachstum" class="mw-redirect" title="Sekundäres Dickenwachstum">sekundäre</a> Holz ist nicht sehr ausgeprägt. Es ist reich an Schleimgängen und besitzt sehr breite radiale <a href="Holzstrahl" title="Holzstrahl">Markstrahlen</a> (manoxyles Holz). An der Außenseite hingegen liegt wasserführendes Gewebe.<a href="#cite_note-Zimmermann-1">[1]</a>

Wenige Arten, wie etwa die Vertreter von Dioon, besitzen ein einziges <a href="Kambium" title="Kambium">Kambium</a>. Sie bilden einen einheitlichen Holzzylinder (monoxyler Typ). Andere Vertreter, wie Cycas, Macrozamia und Encephalartos besitzen eine andere Form des sekundären Dickenwachstums: Das erste Kambium stellt seine Tätigkeit ein. Außerhalb des normalen, ersten Holzzylinders bildet sich in der <a href="Rinde" title="Rinde">Rinde</a>, außerhalb des primären <a href="Phloem" title="Phloem">Phloems</a>, ein Kambium oder auch nacheinander mehrere. Dieses Kambium bildet <a href="Xylem" title="Xylem">Xylem</a> und Phloem. So entstehen mehrere Xylemringe (polyxyles Holz). In einigen Fällen wird Phloem auch nach innen abgegeben – ein sehr seltener Fall bei sekundärem Dickenwachstum.<a href="#cite_note-Zimmermann-1">[1]</a>

Ein charakteristisches Merkmal, das innerhalb der Nacktsamer nur die Palmfarne aufweisen, sind die Blattspurstränge: Die Leitbündel zumindest einiger Blätter einer Pflanze entspringen auf der dem Blatt abgewandten Stammseite und umlaufen den Stamm gürtelförmig.<a href="#cite_note-Crane1988-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wurzeln">Wurzeln</h3></div>

Die Primärwurzel der Palmfarne ist eine <a href="Pfahlwurzel" title="Pfahlwurzel">Pfahlwurzel</a>. Bei Palmfarnen mit unterirdischem Stamm ist die Pfahlwurzel eine kontraktile Wurzel: sie kann den Stamm in den Boden hineinziehen. Sie kompensiert so das Höhenwachstum des Stammes. Bei diesen Arten sind die Wurzeln meist <a href="Sukkulente" title="Sukkulente">sukkulent</a> und knollenförmig und dienen dem Speichern von Wasser und <a href="Reservestoffe" class="mw-redirect" title="Reservestoffe">Reservestoffen</a>.

Bei den baumförmigen Palmfarnen wird die Pfahlwurzel bald durch ein sekundäres, weitreichendes Wurzelsystem ersetzt. Dieses dient auch der Verankerung und Stützung des Stammes. Die Sekundärwurzeln sind schlank, verholzt und haben nur ein geringes Speichervermögen.

Eine dritte Form der <a href="Wurzel_(Pflanze)" title="Wurzel (Pflanze)">Wurzeln</a> sind die koralloiden Wurzeln. Sie kommen bei allen Palmfarnen vor, aber nicht außerhalb der Ordnung, sind also eine <a href="Synapomorphie" title="Synapomorphie">Synapomorphie</a>. Dies sind Seitenwurzeln, die seitlich oder nach oben wachsen und kurz unter oder sogar über der Bodenoberfläche sitzen. Sie bilden an ihrem Ende eine knotige Struktur. Diese enthält <a href="Stickstofffixierung" title="Stickstofffixierung">stickstofffixierende</a> <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a> aus den Gattungen <a href="Nostoc" title="Nostoc">Nostoc</a>, <a href="Calothrix" title="Calothrix">Calothrix</a> und <a href="Anabaena" title="Anabaena">Anabaena</a><a href="#cite_note-Strasburger36-3">[3]</a>, die den Palmfarnen auch das Wachstum auf sehr unfruchtbaren Böden ermöglichen.

In einigen Gattungen ist auch das Vorkommen von <a href="Mykorrhiza" title="Mykorrhiza">Mykorrhiza</a> nachgewiesen.<a href="#cite_note-4">[4]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Blätter">Blätter</h3></div>

Die <a href="Blatt_(Pflanze)" title="Blatt (Pflanze)">Laubblätter</a> sind einfach gefiedert. Ausnahmen sind die Gattung Bowenia sowie die beiden Arten Cycas debaoensis und Cycas multipinnata, die doppelt gefiederte Blätter haben. Die Blätter besitzen einen deutlichen <a href="Blattstiel" class="mw-redirect" title="Blattstiel">Blattstiel</a>, der in die <a href="Rhachis" title="Rhachis">Rhachis</a> übergeht, an der die Fiederblättchen sitzen. Die Blattlänge reicht von 20 Zentimetern bei Zamia pygmaea bis rund sieben Metern bei Encephalartos laurentianus. Die meisten Arten bilden die neuen Blätter eines Jahrgangs meist alle auf einmal. Wenige Arten, wie Macrozamia sect. Macrozamia, Stangeria eriopus und manche Zamia-Arten, bilden jeweils ein Blatt nach dem anderen. Die Palmfarne sind generell immergrün, manche Arten werfen jedoch die alten Blätter ab, kurz bevor sie die neuen bilden.

Die <a href="Bl%C3%A4ttchen" title="Blättchen">Fiederblättchen</a> sind äußerst vielgestaltig. Ihre Länge reicht von drei Zentimetern bei Zamia pygmaea bis zu 50 Zentimetern Länge und 30 Zentimetern Breite bei Zamia wallisii, ihre <a href="Blattform" title="Blattform">Form</a> von lanzettlich bis verkehrt-eiförmig, von gerade bis sichelförmig. Bei manchen Arten wie Cyca micholitzii und einigen Arten von Macrozamia sect. Parazamia sind die Fiederblättchen ein- bis dreifach gabelig verzweigt. Die Konsistenz reicht von papieren über lederig bis steif. Die Oberfläche reicht von glatt und glänzend bis rau und uneben und gefurcht. Die Furchen entstehen dadurch, dass die größeren <a href="Blattader" title="Blattader">Blattadern</a> eingesenkt sind. Die Farbe der Fiederblättchen reicht von gelbgrün und blaugrün über verschiedenste Töne von hell- und dunkelgrün bis purpur-grün, bronze-grün, bis hin zu silbern und blau. Die letzten beiden Farben entstehen durch <a href="Wachs" title="Wachs">Wachsschichten</a> auf der Blattoberfläche. Die Blattadern verlaufen meist parallel zur Längsachse des Blättchens. Chigua, Cycas und Stangeria bilden deutliche Mittelrippen.

Es gibt zwei Formen, wie die Blättchen an der Rhachis ansetzen: gegliederte Fiederchen brechen leicht von der Rhachis ab und fallen auch nach dem Absterben vor der Rhachis ab. Die zweite Fiederchen-Form ist an der Rhachis herablaufend, fällt daher nicht gesondert ab. Bei den meisten Arten setzen die Blättchen flach und im rechten Winkel zur Rhachis an. Selten sind sie gekielt, nach oben oder unten geneigt, sodass sich die Fiederchen überlappen.

Der <a href="Blattform#Spreitenrand" title="Blattform">Blattrand</a> der Blättchen kann ganz sein, häufiger ist er gesägt, gezähnt, mit Dornen versehen oder bildet dornige Lappen. Er ist flach, gewellt, zurückgerollt oder verdickt.

Die jungen, wachsenden Blätter sind mit Haaren (<a href="Trichom" title="Trichom">Trichomen</a>) besetzt, teilweise dicht bis wollig behaart. Meist werden die Blätter bald kahl, bei manchen Arten wie Encephalartos hirsutus bleiben die Blätter einige Monate behaart. Ausgewachsene Blätter sind jedoch meist glatt und glänzend.

Neben den gerade beschriebenen Laubblättern bilden Palmfarne auch <a href="Niederblatt" class="mw-redirect" title="Niederblatt">Niederblätter</a> (Cataphylle) und <a href="Sporophyll" title="Sporophyll">Sporophylle</a>, letztere meist in Form von <a href="Zapfen_(Botanik)" title="Zapfen (Botanik)">Zapfen</a>. Diese drei Blattformen werden im Jahreszyklus meist in einer festen Reihenfolge gebildet. Am Beginn der Wachstumsperiode, die meist mit der Regenzeit zusammenfällt, werden zunächst Cataphylle gebildet, auf die sogleich eine neue Krone von Laubblättern folgt und dann die Zapfen. Manche Arten bilden pro Jahr entweder neue Laubblätter oder Zapfen. Die Cataphylle sind schuppenförmig, meist wenige Zentimeter lang und in frischem Zustand fleischig, später trocken und papieren.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Zapfen">Zapfen</h3></div>

Palmfarne sind zweihäusig getrenntgeschlechtig, es gibt männliche und weibliche Individuen (<a href="Di%C3%B6zie" title="Diözie">Diözie</a>). Die Bildung von weiblichen und männlichen Zapfen an einer Pflanze zur gleichen Zeit wurde nie beobachtet. Nach traumatischen Ereignissen, wie Umpflanzen, schwerer Beschädigung durch Kälte, Hitze oder Trockenheit, wurde allerdings ein Geschlechtswechsel beobachtet. Die Geschlechtsbestimmung dürfte durch das Zusammenspiel mehrerer <a href="Pflanzenhormon" class="mw-redirect" title="Pflanzenhormon">Pflanzenhormone</a> erfolgen.

Die Zapfen sind die reproduktiven Organe und bestehen aus stark abgeleiteten Blättern, den <a href="Sporophyll" title="Sporophyll">Sporophyllen</a>. Diese sind spiralig angeordnet, der Zapfen hat ein begrenztes Wachstum. Die Zapfen können bis 75 Zentimeter lang und 40 Kilogramm schwer werden. Die männlichen Zapfen sind kleiner und tragen mehr Sporophylle. Die Zapfenmorphologie ist wichtig für die Abgrenzung und Bestimmung der Gattungen.

Die Zapfen entstehen endständig (terminal) am Spross. Das weitere Wachstum der Pflanze erfolgt durch eine Seitenknospe, die das durch die Zapfenbildung aufgebrauchte <a href="Meristem" title="Meristem">Spitzenmeristem</a> ablöst. Der Stamm ist somit ein <a href="Sympodium" title="Sympodium">Sympodium</a>. Ausnahme sind die weiblichen Vertreter von Cycas, bei denen kein Zapfen gebildet wird, und das Spitzenmeristem nach den Sporophyllen wieder Laubblätter bildet.

<dl><dt>Männliche Zapfen</dt></dl>

Die einzelnen Sporophylle sind keilförmig und tragen an der Unterseite die <a href="Sporangium" title="Sporangium">Sporangien</a>. Bei Zamia stehen sie auch am Blattrand und auf der Oberseite. Zur Reifezeit streckt sich die Zapfenachse und die bis dahin dicht stehenden Sporophylle rücken auseinander, die Sporangien werden sichtbar. Die Sporangien sitzen an der Unterseite, die Anzahl pro Sporophyll reicht von einigen wenigen bei Zamia bis über 1000 bei Cycas.<a href="#cite_note-Sporne-5">[5]</a> Die Wand der Sporangien ist mehrere Zelllagen dick.<a href="#cite_note-Sporne-5">[5]</a> Die Sporangien reißen auf und entlassen den <a href="Pollen" title="Pollen">Pollen</a> (die Mikro-Meiosporen). Dieser fällt auf die glatte Oberfläche der darunterliegenden Sporophylle. Zur gleichen Zeit erhöht sich auch die Temperatur des Zapfens, es werden Duftstoffe produziert. Die Wärmeentwicklung (<a href="Thermogenese" title="Thermogenese">Thermogenese</a>) erfolgt über den alternativen, <a href="Cyanide" title="Cyanide">cyanidresisten</a> Weg der <a href="Atmungskette" title="Atmungskette">Atmungskette</a> und ist bei männlichen Zapfen wesentlich ausgeprägter als bei weiblichen.<a href="#cite_note-Thermogenesis-6">[6]</a> Der Duft wird als muffig, fruchtig oder süß beschrieben. Innerhalb des Zapfens entlassen die unteren Sporophylle den Pollen zuerst, dann die oberen. Die Dauer der Pollenentlassung dauert von wenigen Tagen bis mehrere Wochen.

<dl><dt>Weibliche Zapfen</dt></dl>

Die weiblichen Zapfen sind generell größer als die männlichen derselben Art, zugleich haben sie weniger, aber deutlich größere Sporophylle. Jedes Sporophyll sitzt mit einem Stiel an der Zapfenachse. Am Stiel sitzt die Bulla, die nach außen weisende Seite des Sporophylls. An der Innenseite der Bulla, zur Zapfenachse weisend, sitzen zwei, bei Cycas auch mehr, <a href="Samenanlage" title="Samenanlage">Samenanlagen</a>, je eine an jeder Seite des Sporophyllstiels. Wenn die Samenanlagen reif zur Bestäubung sind, weichen die Sporophylle etwas auseinander. Auch die weiblichen Zapfen erwärmen sich und produzieren Duftstoffe.

Bei der Gattung Cycas bilden die weiblichen Sporophylle keinen Zapfen. Sie stehen schraubig am Ende der Sprossachse und sind deutlich blattähnlich, wenn auch bräunlich. Die Sporophylle stehen entweder offen, sind lang und locker, oder sie stehen geschlossen und bilden eine hügelförmige Struktur.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Samen">Samen</h3></div>

Die <a href="Samenschale" title="Samenschale">Samenschale</a> besteht aus drei Schichten: die äußere Schicht ist fleischig (<a href="Sarcotesta" class="mw-redirect" title="Sarcotesta">Sarcotesta</a>), die mittlere Schicht ist verholzt (<a href="Sklerotesta" title="Sklerotesta">Sklerotesta</a>), und die innerste Schicht, die Endotesta, ist ein dünnes Häutchen. Die Sarkotesta ist häufig auffallend gefärbt und für Tiere essbar, sie dient also der gerichteten Ausbreitung der Samen durch Tiere (<a href="Zoochorie" title="Zoochorie">Zoochorie</a>).<a href="#cite_note-Brenner2003-7">[7]</a> Die Arten aus dem Cycas rumphii-Komplex besitzen im Inneren ein weiteres, schwammiges Gewebe, durch das die Samen schwimmfähig sind. Die Arten wachsen an der Meeresküste, die schwimmenden Samen dienen der Ausbreitung. Im Inneren des Samens befindet sich der weibliche <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a> mit dem <a href="Embryo_(Botanik)" title="Embryo (Botanik)">Embryo</a>.

Die <a href="Same_(Pflanze)" title="Same (Pflanze)">Samen</a> sind meist eiförmig, können aber auch kugelig oder zylindrisch sein. Ihre Größe reicht von 15 Millimetern bei Zamia pygmaea bis 60 Millimetern bei Macrozamia macdonellii und Cycas micronesia. Die Narbe der Ansatzstelle des Samens am Sporophyll heißt Chalaza und hat vielfach eine artspezifische Form. Die Oberfläche der Sklerotesta kann glatt, rau, faserig oder gerillt sein. Die Farbe der Sarcotesta ist sehr variabel und reicht von grünlich über gelb bis zu verschiedenen Rot-Tönen.

Es werden zwei Typen von Samen unterschieden: die platyspermischen Samen sind abgeflacht und kommen nur bei der Gattung Cycas vor. Sie reißen in Längsrichtung auf und teilen die Sklerotesta in zwei gleiche Hälften. Im Riss wird der Gametophyt sichtbar, und kurz darauf erscheint die Radicula des Keimlings. Die übrigen Gattungen haben radiospermische Samen: Am Mikropylen-Ende des Samens befindet sich eine runde Pore, die von der direkt darunterliegenden Radicula des Keimlings gesprengt wird.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Inhaltsstoffe">Inhaltsstoffe</h3></div>

Die Palmfarne enthalten giftige Substanzen, pseudocyanogene Verbindungen, aus denen bei Einwirkung von <a href="Alkalische_L%C3%B6sung" title="Alkalische Lösung">Laugen</a> <a href="Blaus%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Blausäure">Blausäure</a> abgespalten wird. Es sind dies <a href="Azoxyverbindungen" title="Azoxyverbindungen">Azoxyverbindungen</a> in <a href="Glykoside" class="mw-redirect" title="Glykoside">glykosidischer Bindung</a>.<a href="#cite_note-8">[8]</a> In allen untersuchten Palmfarnen vertreten ist <a href="Cycasin" title="Cycasin">Cycasin</a>, das Glucosid des <a href="Methylazoxymethanol" title="Methylazoxymethanol">Methylazoxymethanols</a>. Es kommt außerhalb der Palmfarne nicht vor.<a href="#cite_note-Crane1988-2">[2]</a>

Viele Palmfarne enthalten die nicht-proteinogene <a href="Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäure</a> β-Methyl-Amino-L-Alanin (BMAA). Diese und andere Verbindungen werden mit neurologischen Schäden in Verbindung gebracht. Der Zusammenhang mit der als „Zamia staggers“ genannten <a href="Ataxie" title="Ataxie">Ataxie</a> der Hinterbeine von Rindern und Schafen, die an Palmfarnen weiden, gilt als gesichert. Die als <a href="Lytico-Bodig" title="Lytico-Bodig">Guam-Demenz</a> bezeichnete Häufung von <a href="Alzheimer-Krankheit" title="Alzheimer-Krankheit">Alzheimer</a> und <a href="Parkinson-Krankheit" title="Parkinson-Krankheit">Parkinson</a> bei Menschen wird mit einer chronischen Vergiftung durch den Genuss von aus Palmfarnen gewonnener Stärke und/oder den sich von den Samen ernährenden Fledermäusen in Verbindung gebracht, ist aber nicht endgültig geklärt.<a href="#cite_note-Brenner2003-7">[7]</a>

Die Giftstoffe sind in den Zapfen in spezialisierten Zellen (<a href="Idioblast" title="Idioblast">Idioblasten</a>) lokalisiert, den wegen ihrer Farbe so genannten Goldzellen.<a href="#cite_note-Brenner2003-7">[7]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h2></div>

In den jungen Sporangien werden zahlreiche sporogene Zellen gebildet, die von einem <a href="Tapetum_(Pflanze)" title="Tapetum (Pflanze)">Tapetum</a> umgeben sind. Das Tapetum löst sich auf, bildet ein <a href="Synzytium" class="mw-redirect" title="Synzytium">Synzytium</a> und ernährt die sporogenen Zellen. Aus den sporogenen Zellen entwickeln sich die Sporenmutterzellen. Diese unterlaufen eine <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> und bilden je eine Tetrade von haploiden Pollenkörnern.

Die Samenanlagen besitzen ein <a href="Integument_(Botanik)" title="Integument (Botanik)">Integument</a>, aus dem im Zuge der Samenreifung die Samenschale entsteht. Im <a href="Nucellus" title="Nucellus">Nucellus</a> wird eine Megasporenmutterzelle gebildet, aus der nach Meiose eine funktionelle <a href="Megaspore" class="mw-redirect" title="Megaspore">Megaspore</a> hervorgeht, während die übrigen drei Zellen absterben.<a href="#cite_note-Sporne-5">[5]</a> Der weibliche <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a> entsteht durch zunächst freie Kernteilungen, gefolgt von Zellwandbildung. Am Ende besteht der Gametophyt aus einigen tausend Zellen und bildet meist zwei bis sechs <a href="Archegonium" title="Archegonium">Archegonien</a>. Lediglich <a href="Microcycas" class="mw-redirect" title="Microcycas">Microcycas</a> bildet bis 100 Archegonien. Die <a href="Eizelle" title="Eizelle">Eizelle</a> ist bis sechs Millimeter groß.<a href="#cite_note-Strasburger36-3">[3]</a>

Die <a href="Samenanlage" title="Samenanlage">Samenanlagen</a> auf den weiblichen Sporophyllen bilden im empfangsbereiten Stadium einen nektarähnlichen Tropfen an der <a href="Mikropyle" title="Mikropyle">Mikropyle</a>. Er entsteht durch Auflösen der Zellen unter der Mikropyle, dadurch entsteht auch eine Pollenkammer. Zum Ende der Empfangsbereitschaft trocknet der Tropfen ein und zieht sich mitsamt darin befindlichen Pollenkörnern in die Pollenkammer zurück. Durch das Eintrocknen wird auch die Mikropyle verschlossen.

Die <a href="Best%C3%A4ubung" title="Bestäubung">Bestäubung</a> erfolgt durch Insekten, vorwiegend <a href="K%C3%A4fer" title="Käfer">Käfer</a> (<a href="Cantharophilie" title="Cantharophilie">Cantharophilie</a>). Die meisten Blütenbesucher sind <a href="R%C3%BCsselk%C3%A4fer" title="Rüsselkäfer">Rüsselkäfer</a> (Curculionidae), die nur bei Palmfarnen als Bestäuber fungieren.<a href="#cite_note-Hermsen2006-9">[9]</a> Die zweite Bestäubergruppe sind die <a href="Fransenfl%C3%BCgler" title="Fransenflügler">Fransenflügler</a> (Thysanoptera).<a href="#cite_note-Thermogenesis-6">[6]</a> Daneben kommt Bestäubung durch den Wind vor (<a href="Anemophilie" title="Anemophilie">Anemophilie</a>).

Die Entwicklung des männlichen Gametophyten im Pollenkorn beginnt bereits im <a href="Sporangium" title="Sporangium">Sporangium</a>. In einer ersten Zellteilung entsteht die <a href="Prothallium" title="Prothallium">Prothallium</a>-Zelle und die <a href="Antheridium" title="Antheridium">Antheridien</a>-Initiale. Aus dieser entstehen durch erneute Teilung die Schlauchzelle und die generative Zelle. In diesem Stadium wird das Pollenkorn aus dem Sporangium entlassen.<a href="#cite_note-Sporne-5">[5]</a>

In der Pollenkammer keimt das Pollenkorn aus und bildet einen kurzen <a href="Pollenschlauch" title="Pollenschlauch">Pollenschlauch</a>, der das weibliche Gewebe durchdringt und sich auch vom Gewebe der Samenanlage ernährt. Es dauert meist mehrere Monate, bis der Pollenschlauch die Eizelle erreicht und die <a href="Befruchtung" title="Befruchtung">Befruchtung</a> stattfindet. In dieser Zeit werden im Pollenschlauch die Spermien gebildet: die generative Zelle teilt sich in eine sterile Zelle und in die spermatogene Zelle. Letztere teilt sich und bildet zwei Spermienzellen. Bei Microcycas entstehen aus der sterilen Zelle zusätzliche Spermienzellen.<a href="#cite_note-Sporne-5">[5]</a> Die Spermien besitzen einen Wimpernkranz, sind also <a href="Spermatozoid" class="mw-redirect" title="Spermatozoid">Spermatozoiden</a>. Die Palmfarne sind neben <a href="Ginkgo" title="Ginkgo">Ginkgo</a> die einzigen rezenten Samenpflanzen mit Spermatozoiden.<a href="#cite_note-10">[10]</a> Mit einer Größe von bis zu 300 Mikrometern zählen die Spermatozoiden der Palmfarne zu den größten bekannten.<a href="#cite_note-Sporne-5">[5]</a> Sie werden durch ein Aufreißen des Pollenschlauchs freigesetzt und schwimmen in den Hals des Eisacks. Das hohe osmotische Potential der beim Aufreißen des Pollenschlauchs freigesetzten Zellflüssigkeit führt zum Schrumpfen der Halszellen des Archegoniums und zur Freilegung der Eizelle.<a href="#cite_note-Sporne-5">[5]</a> Beim Eindringen in die Eizelle verlieren die Spermatozoiden ihren Wimpernkranz. Von der Bestäubung bis zur Befruchtung können bis zu sieben Monate vergehen, bei manchen Arten ist der Samen zu diesem Zeitpunkt schon von der Mutterpflanze abgefallen.

Nach der Befruchtung teilt sich der Kern der <a href="Zygote" title="Zygote">Zygote</a> rasch und bildet 256 bis 1024 freie Zellkerne ohne Zellbildung und ohne dass sich das Gesamtvolumen der Kerne verändert; der einzelne Kern wird also immer kleiner. Danach bilden sich die Zellwände und die Zellen bilden drei Regionen: an einem Ende entstehen Zellen, die aus dem umgebenden Gametophytengewebe Nährstoffe aufnehmen. Die mittlere Region bildet den Suspensor, der den Embryo tiefer in den Gametophyten schiebt. Am anderen Ende entsteht der eigentliche Embryo. Er bildet zwei <a href="Kotyledon" class="mw-redirect" title="Kotyledon">Kotyledonen</a>, die jedoch stark reduziert sind. Es wird aber noch zumindest ein weiteres (Folge-)Blatt gebildet, ein oder zwei weitere werden zumindest angelegt.

Der reife Samen besteht aus drei genetisch unterschiedlichen Teilen: Die Samenschale ist <a href="Diploidie" title="Diploidie">diploides</a> Gewebe von der <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyten</a>-Mutterpflanze, das Endosperm-ähnliche Gewebe ist der <a href="Haploidie" title="Haploidie">haploide</a> Gametophyt und der Embryo ist die junge, diploide Tochterpflanze.<a href="#cite_note-Brenner2003-7">[7]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entwicklung">Entwicklung</h2></div>

Bei der Keimung erscheint zuerst die Primärwurzel (Radicula) und wächst nach unten. Bei Bodenberührung bildet sich die primäre Pfahlwurzel. Erst danach erscheint das bereits im Samen angelegte Blatt. An der Sprossspitze werden nun abwechselnd Laubblätter und Cataphylle gebildet. Junge Pflanzen bilden zunächst nur ein oder wenige Blätter pro Wachstumsperiode, später sind die Speicherorgane groß genug, um die Bildung einer größeren Blattanzahl zu ermöglichen. In dieser Zeit erreicht auch der Stamm seinen endgültigen Durchmesser. Zu dieser Zeit beginnt die Pflanze auch mit dem regelmäßigen Wechsel aus Laubblättern und Cataphyllen sowie mit der Bildung von Zapfen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung_und_Standorte">Verbreitung und Standorte</h2></div>

Die Palmfarne sind eine <a href="Tropen" title="Tropen">tropische</a> Pflanzengruppe. Ihr Verbreitungsgebiet reicht vom 30. nördlichen bis zum 35. südlichen Breitengrad. Direkt am <a href="%C3%84quator" title="Äquator">Äquator</a> kommen jedoch nur wenige Arten vor, und dann eher in größeren Höhen, in Bereichen geringerer Temperaturen und Luftfeuchtigkeit als im <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropischen Regenwald</a>. In letzterem sind im Wesentlichen nur die Vertreter der Gattungen Zamia und Chigua zu finden. Der Großteil der Palmfarne kommt etwas außerhalb dieses Gebietes vor. Nur wenige Arten können Frost oder längere Kälteperioden überstehen, Beispiele sind Encephalartos ghellinckii, Encephalartos cycadifolius und Macrozamia occidua. Sie wachsen in größeren Höhen bis 2500 Metern, in denen regelmäßig Fröste und auch Schnee vorkommen.

Auch wenn die Palmfarne weltweit verbreitet sind, sind die einzelnen Gattungen auf einzelne Kontinente beschränkt: Ceratozamia, Dioon und Microcycas kommen in <a href="Amerika" title="Amerika">Amerika</a> nördlich des Äquators vor, bei Cycas reicht das Areal auch südlich des Äquators. Chigua ist nur aus <a href="Kolumbien" title="Kolumbien">Kolumbien</a> bekannt und Microcycas nur von <a href="Kuba" title="Kuba">Kuba</a>. Die Gattungen Bowenia, Lepidozamia und Macrozamia kommen nur in <a href="Australien" title="Australien">Australien</a> vor, Stangeria nur im südlichen <a href="Afrika" title="Afrika">Afrika</a>. Die altweltlichen Gattungen Cycas und Encephalartos haben ihren Schwerpunkt wie die anderen altweltlichen Gattungen südlich des Äquators, ihre Areale reichen aber auch nördlich darüber hinaus.

Die <a href="Standort_(%C3%96kologie)" title="Standort (Ökologie)">Standorte</a> der Palmfarne sind meist frostfrei, der Regen fällt im Sommer, die Winter sind kühl und trocken. Sie kommen daher nicht in Gebieten mit <a href="Mediterranes_Klima" class="mw-redirect" title="Mediterranes Klima">mediterranem Klima</a> vor. Der Niederschlag muss mindestens 350 Millimeter jährlich betragen, kann aber bis 5500 Millimeter reichen. Die Böden sind meist Sande oder sandige Schotter, mit geringem Anteil an <a href="Lehm" title="Lehm">Lehm</a> und <a href="Humus" title="Humus">Humus</a>. Der Boden muss gut entwässern und gut durchlüftet sein. Salz wird schlecht vertragen, nur wenige Arten wachsen an salzbeeinflussten Küsten und <a href="Marsch_(Schwemmland)" class="mw-redirect" title="Marsch (Schwemmland)">Marschen</a>.<a href="#cite_note-11">[11]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Herbivorie_und_Krankheiten">Herbivorie und Krankheiten</h2></div>

Die Palmfarne werden von relativ wenigen <a href="Herbivore" class="mw-redirect" title="Herbivore">Herbivoren</a> gefressen. Bedeutend sind einige Arten von <a href="R%C3%BCsselk%C3%A4fer" title="Rüsselkäfer">Rüsselkäfern</a> (Curculionidae), die verschiedene Organe befallen. Die Larven von Tranes internatus (Australien), Phacecorynus funerarius und Calandra sommeri (beide Afrika), sowie Phacecorynus zamiae fressen Gänge in den Stämmen der Palmfarne und können die Sprossspitze komplett zerstören. Rüsselkäfer der Gattung Antliarhinus, besonders A. zamiae und A. signatus, legen ihre Eier in Samen von Encephalartos, ihre Larven fressen die Samen leer. Einige <a href="Schmetterlinge" title="Schmetterlinge">Schmetterlinge</a> (Lepidoptera) haben sich auf Palmfarne spezialisiert, darunter die Gattung Eumaeus in Amerika und Zeronopsis leopardina in Südafrika. Die Raupen fressen vor allem die jungen Blätter und speichern die Giftstoffe (Cycasin u. a.) der Palmfarne in ihrem Körper und nutzen sie so zur eigenen Verteidigung. <a href="Schmierl%C3%A4use" title="Schmierläuse">Schmierläuse</a> (Pseudococcidae), <a href="Schildl%C3%A4use" title="Schildläuse">Schildläuse</a> (Coccoidea), <a href="Blattl%C3%A4use" title="Blattläuse">Blattläuse</a> (Aphidoidea) und <a href="Spinnmilben" title="Spinnmilben">Spinnmilben</a> (Tetranychidae) sind meist nur in Palmfarm-Kulturen von größerer Bedeutung. Krankheitserreger (<a href="Pilze" title="Pilze">Pilze</a> und <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a>) sind nur im Keimlingsstadium von Bedeutung.<a href="#cite_note-12">[12]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gefährdung_und_Schutz">Gefährdung und Schutz</h2></div>

Viele Palmfarnarten besiedeln nur ein kleines Areal, ihre Populationen sind dementsprechend klein. Viele Arten sind durch Sammeln, stärker aber durch den Verlust ihrer Standorte (<a href="Entwaldung" title="Entwaldung">Entwaldung</a>, Ackerbau, Siedlungsbau usw.) gefährdet. Die Gattungen Ceratozamia, Chigua, Encephalartos, Microcycas und Stangeria, sowie Cycas beddomei sind in Anhang I des <a href="Washingtoner_Artenschutz-%C3%9Cbereinkommen" class="mw-redirect" title="Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen">Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens</a> (CITES) gelistet, die anderen Gattungen bzw. Arten in Anhang II.<a href="#cite_note-13">[13]</a> Ein Großteil der Arten ist auch auf der Roten Liste als gefährdet eingestuft, etliche Arten sind zumindest in der freien Natur bereits ausgestorben.<a href="#cite_note-14">[14]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Äußere_Systematik">Äußere Systematik</h3></div>

Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der <a href="Samenpflanzen#Systematik" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a> sind trotz intensiver Forschung nach wie vor nicht geklärt. Grund ist vor allem der hohe Anteil an ausgestorbenen Samenpflanzen-Gruppen, während nur fünf Gruppen heute noch leben. Sowohl morphologische wie molekulargenetische Untersuchungen zeigen die Palmfarne meist nahe der Basis der Samenpflanzen.<a href="#cite_note-Matthews2009-15">[15]</a> Eine jüngere, sehr ausführliche Studie ergab, dass nur die ausgestorbenen Gruppen Elkinsia, <a href="Lyginopteris" class="mw-redirect" title="Lyginopteris">Lyginopteris</a> und die <a href="Medullosales" title="Medullosales">Medullosales</a> innerhalb der Samenpflanzen noch basaler als die Palmfarne stehen.<a href="#cite_note-16">[16]</a> Sehr häufig werden die Medullosales als mögliche Vorläufer der Palmfarne diskutiert, dem steht jedoch entgegen, dass beide Gruppen gleichzeitig vorkamen.<a href="#cite_note-Paleobotany-17">[17]</a>

In der Vergangenheit wurden die Palmfarne häufig mit den fossilen, nur aus dem <a href="Mesozoikum" title="Mesozoikum">Mesozoikum</a> bekannten <a href="Bennettitales" title="Bennettitales">Bennettitales</a> zusammen in eine Gruppe gestellt. In ihrer Morphologie lassen sich Blätter oder Cataphylle häufig nicht einer der beiden Gruppen zuordnen, lediglich die Cuticula erlaubt eine genaue Zuordnung. <a href="Kladistik" title="Kladistik">Kladistische</a> Analysen ergaben jedoch nie eine nähere Verwandtschaft der Palmfarne mit den Bennettitales.<a href="#cite_note-Paleobotany-17">[17]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Innere_Systematik">Innere Systematik</h3></div>

Die Palmfarne waren bereits mehrmals Gegenstand phylogenetischer Untersuchungen, wobei jeweils unterschiedliche <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> und Arten analysiert wurden. Die daraus erstellten <a href="Kladogramm" class="mw-redirect" title="Kladogramm">Kladogramme</a> waren im Wesentlichen ähnlich, wenn sie sich auch in der Stellung einiger Gattungen unterschieden. Beispielhaft sei das Kladogramm nach Hill et al.<a href="#cite_note-18">[18]</a> dargestellt:

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<a href="Lepidozamia" title="Lepidozamia">Lepidozamia</a>

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<a href="Encephalartos" class="mw-redirect" title="Encephalartos">Encephalartos</a>

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/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

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<a href="Macrozamia" title="Macrozamia">Macrozamia</a>

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<a href="Bowenia" title="Bowenia">Bowenia</a>

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<a href="Dioon" title="Dioon">Dioon</a>

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<a href="Zamia" title="Zamia">Zamia</a>

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<a href="Microcycas" class="mw-redirect" title="Microcycas">Microcycas</a>

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<a href="Ceratozamia" title="Ceratozamia">Ceratozamia</a>

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<a href="Stangeria" class="mw-redirect" title="Stangeria">Stangeria</a>

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<a href="Cycas" class="mw-redirect" title="Cycas">Cycas</a>

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Auch die Arbeiten von Treutlein und Wink 2002<a href="#cite_note-19">[19]</a>, sowie Chaw et al. 2005<a href="#cite_note-20">[20]</a> zeigten ähnliche Ergebnisse. Lediglich die Stellung der Gattungen Bowenia, Stangeria und Dioon sind unterschiedlich. Cycas ist immer die basalste Gattung; es gibt eine <a href="Klade" title="Klade">Klade</a> aus Lepidozamia, Encephalartos und Macrozamia, und eine Klade aus neuweltlichen Gattungen. Bei Chaw et al. war allerdings nach Cycas Dioon die nächste basale Gattung, gefolgt von Bowenia. Stangeria liegt bei ihnen innerhalb der Klade mit den neuweltlichen Gattungen (Zamia, Microcycas und Ceratozamia). Immer jedoch waren die in eine Familie gestellten Stangeria und Bowenia relativ weit voneinander getrennt. Chigua lag immer innerhalb von Zamia, weshalb der Gattungsstatus mehr als fraglich ist. Auch eine weitere Studie von Zgurski et al. 2008 konnte die Lage der drei fraglichen Gattungen nicht klären, während die übrigen Ergebnisse bestätigt wurden.<a href="#cite_note-Zgurski-21">[21]</a>

Die Palmfarne umfassen rund 300 <a href="Rezent_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Rezent (Biologie)">rezente</a> Arten<a href="#cite_note-Strasburger36-3">[3]</a><a href="#cite_note-Zgurski-21">[21]</a> in drei Familien und elf Gattungen. Das folgende System folgt Whitelock 2002, der wiederum D.W. Stevenson 1992<a href="#cite_note-22">[22]</a> folgt:

<ul><li><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Unterordnung</a> Cycadineae

<ul><li><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> Cycadaceae

<ul><li><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> <a href="Cycas" class="mw-redirect" title="Cycas">Cycas</a></li></ul></li></ul></li>

<li>Unterordnung Zamiineae

<ul><li>Familie <a href="Stangeriaceae" title="Stangeriaceae">Stangeriaceae</a>

<ul><li>Unterfamilie Stangerioideae

<ul><li>Gattung <a href="Stangeria" class="mw-redirect" title="Stangeria">Stangeria</a></li></ul></li>

<li>Unterfamilie Bowenioideae

<ul><li>Gattung <a href="Bowenia" title="Bowenia">Bowenia</a></li></ul></li></ul></li>

<li>Familie <a href="Zamiaceae" title="Zamiaceae">Zamiaceae</a>

<ul><li>Unterfamilie Zamioideae

<ul><li><a href="Tribus_(Biologie)" title="Tribus (Biologie)">Tribus</a> Zamieae

<ul><li>Untertribus Zamiinae

<ul><li>Gattung <a href="Zamia" title="Zamia">Zamia</a></li>

<li>Gattung <a href="Chigua" class="mw-redirect" title="Chigua">Chigua</a></li></ul></li>

<li>Untertribus Microcycadinae

<ul><li>Gattung <a href="Microcycas" class="mw-redirect" title="Microcycas">Microcycas</a></li></ul></li></ul></li>

<li>Tribus Ceratozamieae

<ul><li>Gattung <a href="Ceratozamia" title="Ceratozamia">Ceratozamia</a></li></ul></li></ul></li>

<li>Unterfamilie Encephalartoideae

<ul><li>Tribus Encephalarteae

<ul><li>Subtribus Encephalartinae

<ul><li>Gattung <a href="Encephalartos" class="mw-redirect" title="Encephalartos">Encephalartos</a></li></ul></li>

<li>Subtribus Macrozamiinae

<ul><li>Gattung <a href="Macrozamia" title="Macrozamia">Macrozamia</a></li>

<li>Gattung <a href="Lepidozamia" title="Lepidozamia">Lepidozamia</a></li></ul></li></ul></li>

<li>Tribus Diooeae

<ul><li>Gattung <a href="Dioon" title="Dioon">Dioon</a></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul>

In unregelmäßigen Abständen erscheint eine World List of Cycads, in der alle akzeptierten Taxa gelistet werden. Die aktuelle erschien 2007.<a href="#cite_note-23">[23]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Paläobotanik">Paläobotanik</h3></div>

Die ältesten fossilen Vertreter der Palmfarne stammen aus dem <a href="Pennsylvanium" title="Pennsylvanium">Pennsylvanium</a>, sind also rund 300 Millionen Jahre alt. Morphologisch gleichen sie bereits weitgehend den heutigen Vertretern. Charakteristische Merkmale der rezenten Vertreter wie die Omega-förmigen Blattstiel-Leitbündel und die stammumlaufenden Blattspuren entstanden spätestens im <a href="Perm_(Geologie)" title="Perm (Geologie)">Perm</a>. Ihre größte geographische Verbreitung wie auch Artenzahl erreichten sie im <a href="Mesozoikum" title="Mesozoikum">Mesozoikum</a> insbesondere im <a href="Jura_(Geologie)" title="Jura (Geologie)">Jura</a> und in der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Kreide</a> (vor rund 200 bis 66 Millionen Jahren).<a href="#cite_note-Nagalingum2011-24">[24]</a> Neben den hochstämmigen Formen gab es in dieser Zeit bereits kurzstämmige Formen (etwa Charmorgia dijolii) und solche mit unterirdischen Stämmen (Antarcticycas schopfii).<a href="#cite_note-Paleobotany-17">[17]</a>

Die heute noch existierenden rund 300 Arten der Palmfarne haben sich einer 2011 veröffentlichten Studie zufolge allerdings erst in den vergangenen 12 Millionen Jahren aus einer kleinen Gruppe fossiler Arten diversifiziert.<a href="#cite_note-Nagalingum2011-24">[24]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h3></div>

Palmfarne werden von den griechischen und römischen Autoren der Antike nicht erwähnt. Die von <a href="Theophrastos_von_Eresos" title="Theophrastos von Eresos">Theophrast</a> als χὑχας bezeichnete Pflanze war eine Palme, möglicherweise Hyphaene thebaica. In die westliche Welt kamen erste Berichte im 9. Jahrhundert durch arabische Naturforscher mit Schilderungen über indische Palmfarne, danach im 16. Jahrhundert durch <a href="Antonio_Pigafetta" title="Antonio Pigafetta">Antonio Pigafetta</a>, <a href="Fern%C3%A3o_Lopes_de_Castanheda" title="Fernão Lopes de Castanheda">Fernão Lopes de Castanheda</a> und durch <a href="Francis_Drake" title="Francis Drake">Francis Drake</a>, der über Cycas von den <a href="Molukken" title="Molukken">Molukken</a> berichtete. Der erste Hinweis auf amerikanische Palmfarne stammt von Giovanni Lerio 1576.

Die erste wissenschaftliche Beschreibung stammt von dem Prä-Linneaner <a href="Hendrik_Adriaan_van_Rheede_tot_Draakenstein" title="Hendrik Adriaan van Rheede tot Draakenstein">Rheede tot Draakenstein</a>, der 1682 einen Palmfarn names Todda panna beschrieb, dem dann <a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Carl von Linné</a> 1753 den antiken Namen Cycas gab, in der irrigen Annahme, Theophrastus und Rheede hätten die gleiche Pflanze beschrieben. Linné beschrieb 1763 die nächste Gattung, Zamia. Erst 1834 folgte <a href="Johann_Georg_Christian_Lehmann" title="Johann Georg Christian Lehmann">Lehmann</a> mit Encephalartos. Bis 1868 waren die meisten rezenten Gattungen bekannt, lediglich Chigua wurde erst 1990 erstbeschrieben. Wichtige Monographien und Revisionen der Palmfarne stammen von <a href="Friedrich_Anton_Wilhelm_Miquel" title="Friedrich Anton Wilhelm Miquel">Miquel</a> (1861, 1868, 1870), <a href="Eduard_August_von_Regel" class="mw-redirect" title="Eduard August von Regel">Regel</a> (1876), <a href="Alphonse_Louis_Pierre_Pyrame_de_Candolle" class="mw-redirect" title="Alphonse Louis Pierre Pyrame de Candolle">de Candolle</a> (1868), und Thiselton-Dyer (1884). Im 20. Jahrhundert legte C. J. Chamberlain 1919 mit The living cycads ein heute noch wichtiges Werk vor, während der Deutsche <a href="Julius_Schuster_(Botaniker)" title="Julius Schuster (Botaniker)">Julius Schuster</a> 1932 mit seinem Beitrag zu <a href="Adolf_Engler" title="Adolf Engler">Englers</a> Das Pflanzenreich eher Verwirrung stiftete. Eine bedeutende Monographie von Chamberlain aus den 1940er Jahren wurde wegen seines Todes nie publiziert.<a href="#cite_note-25">[25]</a> Die Anfang 2009 maßgebende Klassifikation der rezenten Palmfarne ist die oben angeführte von Stevenson 1992, die zwei wichtigsten Monographien die von Norstog und Nicholls, The Biology of the Cycads von 1997, und von Whitelock, The Cycads, von 1992.<a href="#cite_note-Paleobotany-17">[17]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Nutzung">Nutzung</h2></div>

In fast allen Gebieten, in denen Palmfarne natürlich vorkommen, wurden oder werden sie als <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a>-Lieferanten genutzt. Die ältesten Funde stammen aus <a href="Australien" title="Australien">Australien</a> und sind 6000 bis 7000 Jahre alt. Genutzt werden sowohl die Samen wie auch das Mark der Stämme bzw. Knollen.

Die <a href="Calusa" title="Calusa">Calusa</a>, <a href="Seminolen" title="Seminolen">Seminolen</a> und <a href="Tequesta" title="Tequesta">Tequesta</a> im Südosten der Vereinigten Staaten stellten aus Zamia integrifolia einen Pudding her. Die Wasanya in <a href="Kenia" title="Kenia">Kenia</a> stellen aus den Samen von Encephalartos hildebrandtii ein Mehl her, das lange haltbar ist. Auf <a href="Ry%C5%ABky%C5%AB" class="mw-redirect" title="Ryūkyū">Ryūkyū</a> wurde in Jahren, in denen die <a href="Soja" class="mw-redirect" title="Soja">Soja</a>-Ernte ausfiel, <a href="Miso" title="Miso">Miso</a> aus den Samen und Stämmen von Cycas revoluta hergestellt. 100 Kilogramm Samenkerne liefern 27 Kilogramm Stärke. Auf Neuguinea, Philippinen, Fidschi, Nikobaren und Sri Lanka, in Indien, Südostasien, von Mexiko bis Peru werden die Palmfarne nach wie vor gelegentlich genutzt.

In <a href="Florida" title="Florida">Florida</a> wurde zwischen 1845 und 1920 Stärke aus Zamia integrifolia auch industriell gewonnen, wobei die Verfahren auf denen der Seminolen beruhten. Die Produktion einer einzelnen Mühle betrug 1850 136 Tonnen im Jahr, um 1900 erzeugte eine Mühle rund elf Tonnen pro Woche. 1920 wurde die letzte Mühle geschlossen, wahrscheinlich, weil die Bestände der Palmfarne durch die Ausbeutung stark geschrumpft waren. Im gleichen Zeitraum gab es auch Mühlen in der <a href="Dominikanische_Republik" title="Dominikanische Republik">Dominikanischen Republik</a>. Ab 1921 gab es in <a href="New_South_Wales" title="New South Wales">New South Wales</a> eine Anlage, die Stärke aus dem Mark von Macrozamia communis produzierte, nach etlichen Jahren aber wieder geschlossen wurde.

Auf Ryūkyū wurde die Stärke aus Cycas revoluta auch zu einem <a href="Sake" title="Sake">Sake</a>-ähnlichen Getränk vergoren. In Afrika wurde aus dem Mark verschiedener Encephalartos-Arten ein bierartiges Getränk hergestellt. In <a href="Sonora_(Bundesstaat)" title="Sonora (Bundesstaat)">Sonora</a> wurde aus Dioon sonorense ein <a href="Tequila" title="Tequila">Tequila</a>-artiges Getränk destilliert. Als die Art zu selten wurde, endete die Nutzung.

Durch ihren Gehalt an giftigen Substanzen kam es immer wieder zu akuten und chronischen Vergiftungen. Sie können Leberschäden und die unheilbare Nervenkrankheit <a href="Amyotrophe_Lateralsklerose" title="Amyotrophe Lateralsklerose">ALS</a> verursachen sowie Krebs auslösen.

Etwa acht bis zehn Arten werden weit verbreitet als <a href="Zierpflanze" title="Zierpflanze">Zierpflanzen</a> gezogen, vorwiegend in subtropischen Gebieten, da die Pflanzen nicht winterhart sind. Darüber hinaus werden die Blätter zu Dekorationszwecken verwendet. Weit verbreitet ist ihre Nutzung als „Palmwedel“ am <a href="Palmsonntag" title="Palmsonntag">Palmsonntag</a>. In Mexiko werden ganze Kronen abgeschlagen und die Blätter nach unten gebogen und zusammengebunden, sodass sie wie eine Krone wirken. Wenn die zurückbleibenden Stämme überleben, brauchen sie 10 bis 15 Jahre zur Regeneration; während dieser Zeit bilden sie keinen Zapfen.<a href="#cite_note-26">[26]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Belege">Belege</h2></div>

<ul><li>Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002. ISBN 0-88192-522-5 (Merkmale, Fortpflanzung, Entwicklung)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h3></div>

<li id="cite_note-Zimmermann-1">↑ <a href="#cite_ref-Zimmermann_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-Zimmermann_1-1">b</a> <a href="#cite_ref-Zimmermann_1-2">c</a> <a href="Walter_Zimmermann_(Botaniker)" title="Walter Zimmermann (Botaniker)">Walter Zimmermann</a>: Phylogenie der Pflanzen. 2. Auflage, G. Fischer, Stuttgart 1959, S. 375–384. (ohne ISBN)

</li>

<li id="cite_note-Crane1988-2">↑ <a href="#cite_ref-Crane1988_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-Crane1988_2-1">b</a> Peter R. Crane: Major Clades and Relationships in the "Higher" Gymnosperms. in: Charles B. Beck (Hrsg.): Origin and Evolution of Gymnosperms. Columbia University Press, New York 1988, ISBN 0-231-06358-X, S. 218–272, besonders 228–241.

</li>

<li id="cite_note-Strasburger36-3">↑ <a href="#cite_ref-Strasburger36_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-Strasburger36_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-Strasburger36_3-2">c</a> A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 833–835. ISBN 978-3-8274-1455-7

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> Jack B. Fisher, Andrew P. Vovides: Mycorrhizae Are Present in Cycad Roots The Botanical Review, Band 70, S. 16–23.

</li>

<li id="cite_note-Sporne-5">↑ <a href="#cite_ref-Sporne_5-0">a</a> <a href="#cite_ref-Sporne_5-1">b</a> <a href="#cite_ref-Sporne_5-2">c</a> <a href="#cite_ref-Sporne_5-3">d</a> <a href="#cite_ref-Sporne_5-4">e</a> <a href="#cite_ref-Sporne_5-5">f</a> <a href="#cite_ref-Sporne_5-6">g</a> K. R. Sporne: The Morphology of Gymnosperms. Hutchinson University Library, London 1965. (ohne ISBN), S. 103–118.

</li>

<li id="cite_note-Thermogenesis-6">↑ <a href="#cite_ref-Thermogenesis_6-0">a</a> <a href="#cite_ref-Thermogenesis_6-1">b</a> Robert Roemer, Irene Terry, Christina Chockley, Jennifer Jacobsen: Experimental evaluation and thermo-physical analysis of thermogenesis in male and female cycad cones. Oecologia, Band 144, 2005, S. 88–97. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s00442-005-0045-0">10.1007/s00442-005-0045-0</a>

</li>

<li id="cite_note-Brenner2003-7">↑ <a href="#cite_ref-Brenner2003_7-0">a</a> <a href="#cite_ref-Brenner2003_7-1">b</a> <a href="#cite_ref-Brenner2003_7-2">c</a> <a href="#cite_ref-Brenner2003_7-3">d</a> Eric D. Brenner, Dennis W. Stevenson, Richard W. Twigg: Cycads: evolutionary innovations and the role of plant-derived neurotoxins. Trends in Plant Sciences, Band 8, 2003, S. 446–452.

</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Dietrich Frohne, Uwe Jensen: <cite style="font-style:italic">Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen</cite>. 4. neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 1992, ISBN 3-437-20486-6, S. 95.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Palmfarne&rft.au=Dietrich+Frohne%2C+Uwe+Jensen&rft.btitle=Systematik+des+Pflanzenreichs+unter+besonderer+Ber%C3%BCcksichtigung+chemischer+Merkmale+und+pflanzlicher+Drogen&rft.date=1992&rft.edition=4.+neubearbeitete&rft.genre=book&rft.isbn=3437204866&rft.pages=95&rft.place=Stuttgart+%2F+Jena+%2F+New+York&rft.pub=Gustav+Fischer" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Hermsen2006-9"><a href="#cite_ref-Hermsen2006_9-0">↑</a> E. J. Hermsen, T. N. Taylor, E. L. Taylor, D. Wm. Stevenson: Cataphylls of the Middle Triassic cycad Antarcticycas schopfii and new insights into cycad evolution. American Journal of Botany, Band 93, 2006, S. 724–738.

</li>

<li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> R. J. Poort, H. Visscher, D. L. Dilcher: Zoidogamy in fossil gymnosperms: The centenary of a concept, with special reference zu prepollen of late Paleozoic conifers. Proceedings of the National Academy of Science USA, Band 93, 1996, S. 11713–11717.

</li>

<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> Der Abschnitt Verbreitung und Standorte beruht auf dem Kapitel Cycads Distribution Past and Present, in: Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 11 f. ISBN 0-88192-522-5

</li>

<li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 29–32. ISBN 0-88192-522-5

</li>

<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 44 f. ISBN 0-88192-522-5

</li>

<li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> J.S. Donaldson, J.S. (Hrsg.): Cycads. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cycad Specialist Group. IUCN, Gland, Schweiz und Cambridge, UK 2003; vgl. auch <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search/quick/?text=Cycadales">Arten der Cycadales auf IUCN</a>: 2007 IUCN Red List of Threatened Species., abgerufen am 3. Mai 2008.

</li>

<li id="cite_note-Matthews2009-15"><a href="#cite_ref-Matthews2009_15-0">↑</a> Sarah Matthews: Phylogenetic relationships among seed plants: Persistent questions and the limits of molecular data. American Journal of Botany, Band 96, 2009, S. 228–236. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3732/ajb.0800178">10.3732/ajb.0800178</a>

</li>

<li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> James A. Doyle: Seed ferns and the origin of angiosperms. Journal of the Torrey Botanical Society, Band 133, 2006, S. 169–209.

</li>

<li id="cite_note-Paleobotany-17">↑ <a href="#cite_ref-Paleobotany_17-0">a</a> <a href="#cite_ref-Paleobotany_17-1">b</a> <a href="#cite_ref-Paleobotany_17-2">c</a> <a href="#cite_ref-Paleobotany_17-3">d</a> Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, S. 703–722.

</li>

<li id="cite_note-18"><a href="#cite_ref-18">↑</a> K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman: The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. International Journal of Plant Sciences, Band 164, 2003, S. 933–948. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1086/378538">10.1086/378538</a>

</li>

<li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> Jens Treutlein, Michael Wink: Molecular phylogeny of cycads inferred from rbcL sequences. Naturwissenschaften, Band 89, 2002, S. 221–225. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s00114-002-0308-0">10.1007/s00114-002-0308-0</a>

</li>

<li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> Shu-Miaw Chaw, Terrence W. Walters, Chien-Chang Chang, Shu-Hsuan Hu, Shin-Hsiao Chen: A phylogeny of cycads (Cycadales) inferred from chloroplast matK gene, trnK intron, and nuclear rDNA ITS region. Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 37, 2005, S. 214–234. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.ympev.2005.01.006">10.1016/j.ympev.2005.01.006</a>

</li>

<li id="cite_note-Zgurski-21">↑ <a href="#cite_ref-Zgurski_21-0">a</a> <a href="#cite_ref-Zgurski_21-1">b</a> Jessie M. Zgurski, Hardeep S. Rai, Quentin M. Fai, David J. Bogler, Javier Francisco-Ortega, Sean W. Graham: How well do we understand the overall backbone of cycad phylogeny? New insights from a large, multigene plastid data set. Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 47, 2008, S. 1232–1237. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.ympev.2008.03.002">10.1016/j.ympev.2008.03.002</a>

</li>

<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> D.W. Stevenson: A formal classification of the extant cycads. Brittonia, Band 44, 1992, S. 220–223.

</li>

<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> K. D. Hill, D. W. Stevenson, R. Osborne: The world list of cycads. In: Proceedings of the 7th International Conference on Cycad Biology (CYCAD 2005), Xalapa, Mexico, January 2005. Memoirs of the New York Botanical Garden, Band 97, 2007, S. 454–483. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cycad.org/documents/World-List-CYCAD-2005.pdf">(pdf; 119 kB)</a>

</li>

<li id="cite_note-Nagalingum2011-24">↑ <a href="#cite_ref-Nagalingum2011_24-0">a</a> <a href="#cite_ref-Nagalingum2011_24-1">b</a> N. S. Nagalingum et al.: Recent Synchronous Radiation of a Living Fossil. In: Science, Band 334, Nr. 6057, 2011, S. 796–799, <a href="https://doi.org/10.1126/science.1209926" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.1209926">DOI:10.1126/science.1209926</a>

</li>

<li id="cite_note-25"><a href="#cite_ref-25">↑</a> Der Abschnitt Forschungsgeschichte beruht auf: Paolo De Luca: A Historical Perspective on Cycads from Antiquity to the Present. Memoirs of the New York Botanical Garden, Band 57, 1990, S. 1–7.

</li>

<li id="cite_note-26"><a href="#cite_ref-26">↑</a> Der Abschnitt Nutzung beruht auf dem Kapitel Cycads in Human Activities, in: Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 46–51. ISBN 0-88192-522-5

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Cycadales?uselang=de">Commons: Palmfarne</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Palmfarn" class="extiw external" title="wikt:Palmfarn">Wiktionary: Palmfarn</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.plantapalm.com/vce/vce_index.htm">Virtual Cycad Encyclopedia.</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/cycintro.html">The Cycad Pages der Royal Botanic Gardens Sydney.</a></li>

<li>Christopher J. Earle, letzte Änderung 2011 <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.conifers.org/zz/Cycadales.php">Cycadales</a> auf <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.conifers.org">www.conifers.org – The Gymsperm Database.</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cycadsg.org">Cycad Specialist Group</a> der <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.solnhofen-fossilienatlas.de/bio.php?section=bio&bioid=39&bioname=Palmfarne%20%28Cycadatae%29">Palmfarne im Solnhofen Fossilienatlas.</a></li></ul>

</div><div><div class="zim-footer">

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